Thèse de Doctorat de l’Université de Montpellier

Vendredi 17 novembre 2017
à 14h00 – Amphithéâtre 208, Campus La Gaillarde

 

Mécanismes moléculaires de la signalisation longue distance dépendante de l’interaction nitrate/cytokinine, chez Arabidopsis thaliana

Arthur Poitout
BPMP, équipe Hormones, Nutriments et Développement

 

Ecole Doctorale : GAIA – Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Spécialité : BIDAP – Biologie, Interactions, Diversité Adaptative des Plantes

 

Composition du jury :
Mme Anne KRAPP, Institut Jean-Pierre Bourgin, UMR 1318 INRA-Agro,ParisTech Rapporteur
Mme Catherine RAMEAU, Institut Jean-Pierre Bourgin, UMR 1318 INRA-AgroParisTech, Rapporteur
Florian FRUGIER, Institute of Plant Sciences -Paris Saclay University (IPS2), Examinateur
Mme Virginie LAUVERGEAT, Ecophysiologie et Génomique Fonctionnelle de la Vigne, Examinateur
Patrick ACHARD, Institut de biologie moléculaire des plantes, Examinateur
Benoit LACOMBE, Biochimie et physiologie moléculaire des plantes,Directeur de thèse
Mme Sandrine RUFFEL, Biochimie et physiologie moléculaire des plantes, Co-encadrante de thèse

 

Résumé :
Les plantes sont des organismes sessiles se développant dans un environnement hétérogène et fluctuant. La capacité d’acquisition des nutriments par le système racinaire est donc un caractère important pour leur croissance et leur développement.
L’azote (N), notamment sous forme nitrate (NO3), fait partie de ces éléments qui sont limitant pour la croissance des plantes mais aussi très mobiles dans le sol donc fréquemment distribués de façon hétérogène. Les plantes s’adaptent à cette contrainte en modulant le développement racinaire ainsi que la capacité de transport de ce nutriment dans les différentes parties du système racinaire en fonction de la disponibilité en NO3 et du besoin en azote (N) de la plante entière. Cette adaptation repose donc sur la combinaison de deux voies de signalisation, i) une signalisation locale dépendante de la disponibilité en NO3 dans le milieu extérieur ii) une signalisation longue distance (ou systémique) racines-feuilles-racines relative au besoin en N de la plante entière.
Toutefois, les bases moléculaires de la signalisation longue distance comme les mécanismes de régulation qui y sont associés ne sont pas totalement connus. Ils reposent sur l’intégration au niveau des parties aériennes de signaux d’origine racinaire, provenant des racines exposées au NO3 mais aussi de celles qui en sont privées. Les parties aériennes jouent alors un rôle majeur dans la modulation de la physiologie et du développement racinaire en condition de disponibilité hétérogène en NO3. Des études précédentes ont montré que la biosynthèse de cytokinines est essentielle pour la mise en place de cette réponse adaptative. De plus, il est connu qu’après un apport de NO3, la biosynthèse de cette hormone dans les racines puis son accumulation dans les parties aériennes est augmentée. Dans ce contexte, nous avons émis l’hypothèse que les cytokinines pourraient correspondre à un messager racines/feuilles important pour la signalisation systémique NO3-dépendante. L’objectif de mon projet de thèse consistait à comprendre comment les parties aériennes contrôlent l’acquisition racinaire du NO3 en condition de disponibilité hétérogène en NO3. Pour reproduire cette condition en laboratoire, le système de ‘split-root’, permettant de séparer le système racinaire en deux parties isolées pouvant être traitées différemment, a été utilisé pour exposer les plantes à différentes conditions de disponibilité en NO3. Dans ces différentes conditions, les réponses moléculaires, métaboliques et physiologiques ont été caractérisées chez des plantes sauvages d’Arabidopsis et comparées à celles de mutants affectés dans la biosynthèse, le transport acropetal ou encore dans la perception des cytokinines. La combinaison de ces différentes approches m’a ainsi permis de démontrer que les cytokinines, et plus précisément les trans-zéatines, sont effectivement un messager racines-feuilles crucial pour la mise en place des réponses de la racine à une disponibilité hétérogène en NO3. De plus, j’ai montré que l’apport hétérogène en NO3 comparé à l’apport homogène entraîne une importante reprogrammation de l’expression génique dans les parties aériennes qui est largement dépendante de ce transport de trans-zéatines vers les feuilles. Enfin, l’intégration de ces données transcriptomiques au sein de réseaux géniques a permis d’identifier des gènes candidats intéressants comme acteurs possibles de la signalisation feuilles-racines.