Thèse de Doctorat de l’Ecole Nationale Supérieure Agronomique de Montpellier

Vendredi 8 décembre 2017
à 14h – Amphithéâtre 206, Campus La Gaillarde

Rôle de la régulation chromatinienne dans le contrôle de l’expression des gènes en réponse aux variations nutritionnelles en azote chez Arabidopsis

Fanny Bellegarde
BPMP, équipe Intégration des signalisations nutritionnelles

Ecole Doctorale : GAIA – Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
Spécialité : BIDAP – Biologie, Interactions, Diversité Adaptative des Plantes

Composition du jury :
Christel CARLES, Maître de conférences, Université Grenoble Alpes (Rapporteur)
Martin CRESPI, Directeur de Recherche, CNRS (Rapporteur)
Mathieu INGOUFF, Maître de conférences, Université de Montpellier (Examinateur)
Thierry LAGRANGE, Directeur de Recherche, CNRS (Examinateur)
Christian MEYER, Directeur de Recherche, INRA (Examinateur)
Alain GOJON, Directeur de Recherche, INRA (Directeur de thèse)
Antoine MARTIN, Chargé de Recherche, CNRS (Co-directeur de thèse)

Résumé :
Le nitrate est une source essentielle d’azote pour les plantes. Les transporteurs racinaires qui prélèvent le nitrate du sol sont soumis à des régulations transcriptionnelles qui modulent les capacités de prélèvement du nitrate. NRT2.1, transporteur de nitrate essentiel et majoritaire au niveau racinaire, est très fortement exprimé en condition limitante en nitrate, et réprimé sous forte nutrition azotée. Cette répression est corrélée avec un enrichissement en marque chromatinienne H3K27me3 qui semble dépendant du régulateur chromatinien HNI9. H3K27me3 est une marque chromatinienne répressive pour l’expression des gènes, catalysée par le complexe PRC2, et est impliquée dans la régulation du développement. Cependant, le rôle de H3K27me3 et de PRC2 dans l’adaptation à des environnements nutritionnels fluctuants reste à étudier. Le projet qui m’a été confié était d’étudier, chez Arabidopsis, la contribution de H3K27me3 dans la régulation du gène NRT2.1 en réponse à l’azote. Nous démontrons que H3K27me3 n’est pas le déterminant majeur de la répression de NRT2.1 par le fort statut azoté, mais que H3K27me3 régule directement NRT2.1, dans un contexte où NRT2.1 est fortement exprimé, afin de tempérer son expression. Nous montrons également que l’absence de limitation de l’hyperactivité du promoteur NRT2.1 peut in fine conduire à un état totalement réprimé par méthylation de l’ADN. Ce travail révèle une fonction insoupçonnée de PRC2 en tant que modulateur et protecteur de l’expression de gènes fortement exprimés. Nous montrons aussi que HNI9 aurait pour fonction d’activer des gènes de réponse à un stress oxydant mis en place lors d’une forte nutrition, et que PRC2 et NRT2.1 ont des rôles indépendants dans la régulation de l’architecture racinaire. L’ensemble de ce travail a permis de mettre en lumière de nouvelles fonctions de la dynamique chromatinienne dans la régulation de gènes majeurs pour la nutrition des plantes.