LANDSCAPE DYNAMICS AND PEST MANAGEMENT : SESAME


LE PROJET

Résumé

SESAME (landScapE dynamicS and pest ManagEment) est projet pluridisciplinaire intégrant des approches d’épidémiologie du paysage, de génétique des populations, de modélisation et d’écologie afin de comprendre comment la dynamique des paysages affecte la distribution, la dispersion et l’adaptation de différents types de bioagresseurs. Le projet couvre trois échelles spatiales complémentaires. A l’échelle de la France, nous étudierons un agent pathogène – l’agent de la rouille du peuplier – afin (i) d’identifier les signatures génétiques de l'adaptation des populations pathogènes au paysage variétal populicole actuel et (ii) d’évaluer la capacité de l’agent pathogène à s'adapter aux résistances quantitatives qui seront déployées à l'avenir. A l’échelle régionale, nous analyserons les modalités de la dispersion de la chenille processionnaire du pin en intégrant les compartiments non forestiers du paysage. Nous nous attacherons en particulier à quantifier l’impact des arbres hors forêt (AHF) ornementaux qui agissent comme des éléments de connectivité entre les massifs forestiers et permettent la dispersion de l’insecte. A une échelle plus locale, le projet a pour objectif de proposer une méthode d’évaluation du déploiement spatial et de la durabilité de leviers écologiques de protection des cultures à l'échelle des agroécosystèmes. Cette méthode reposera sur le développement d’un modèle couplant dynamique et génétique de populations, et simulant des espèces aux traits d'histoire de vie et aux génomes contrastés, combiné à un modèle de paysage. Ce cadre méthodologique sera appliqué au cas de l’effet push-pull, dont le concept est issu de l’écologie chimique, sur l’insecte ravageur des cultures légumières Delia radicum. Une part importante de l’activité sera consacrée à l’animation et la mise en synergie de l’expérience et du savoir faire des différents partenaires.

Etat de l'art

L’agro-écologie a pour objectifs de comprendre comment l’organisation spatiale des systèmes de culture à l’échelle des territoires et paysages affecte le fonctionnement démographique et génétique des organismes ravageurs et pathogènes afin de développer de nouvelles méthodes de gestion. Ceci englobe les questions d’adaptation des bioagresseurs au déploiement spatial des variétés résistantes, la manipulation de l’organisation et de la composition des paysages agricoles et forestiers ainsi que la durabilité de tels leviers écologiques [1]. La dynamique des populations de ravageurs et l’épidémiologie des agents pathogènes dans les paysages sont des processus spatiaux dans lesquels la dispersion des organismes/propagules joue un rôle primordial [2]. Il est donc important d’appréhender comment les contraintes spatiales exercées par les paysages affectent la dispersion de ces organismes. L’un des problèmes majeurs tient à la difficulté d’étudier la dispersion à de larges échelles spatiales [3]. Ce problème peut-être partiellement contourné grâce aux approches de génétique des populations qui sont aujourd’hui combinées à des éléments d’écologie du paysage et constituent la génétique du paysage [4].

L’ambition du projet SESAME est d’analyser et de prévoir l’impact de l’hétérogénéité environnementale à l’échelle des territoires sur la charge parasitaire, l’abondance et la dispersion de ravageurs ainsi que la capacité d’adaptation de ces organismes aux stratégies de gestion. Les avancées de l’écologie spatiale durant ces dernières décennies ont mis en exergue l’idée que les processus qui prévalent à une échelle locale ne sont pas nécessairement ceux qui sont importants à une échelle plus large [5, 6]. Levin [5] souligne ainsi qu’il n’existe pas une «bonne» échelle à laquelle travailler. Une vision agro-écologiquement pertinente des paysages et territoires du point de vue des bioagresseurs dépend alors bien plus des capacités de dispersion, de l’étendue du domaine vital et de la vitesse à laquelle les organismes utilisent les ressources que de la représentation cartographique utilisée par les humains [7]… Partant de ce constat, nous développons une approche multi-scalaire en trois parties pointant vers une gamme d’échelle spatiale partiellement différente (Figure 1). L’ensemble définit un continuum allant du pays aux petits hameaux ruraux et débouche sur la perspective d’élaboration d’un cadre commun de modélisation conceptuelle incluant des approches épidémio-génétiques et de la modélisation spatialement explicite en environnement hétérogène.


Les trois niveaux d'analyse spatiale du projet SESAME

Axes de recherche

Le projet SESAME repose sur trois axes :

  • Axe 1. Il s’agit d’une approche à large échelle spatiale (France). Elle mobilise de l’épidémiologie du paysage, de la génétique des populations et l’étude de l’évolution des traits d’histoire de vie et vise à (i) identifier les signatures génétiques de l'adaptation des populations de l’agent de la rouille du peuplier au paysage variétal populicole actuel et (ii) évaluer la capacité de l’agent pathogène à s'adapter aux résistances quantitatives qui seront déployées à l'avenir.
  • Axe 2. Cet axe mobilise de l’écologie, de la génétique du paysage et de la modélisation afin de comprendre les modalités de dispersion de la chenille processionnaire du pin à des échelles allant de l’individu-arbre à de larges portions du territoire Français (région Centre et régions voisines). Le modèle d‘étude est un insecte ravageur forestier majeur dont la dispersion dans les paysages dépend largement des arbres hors forêt (AHF) ornementaux qui agissent comme des éléments de connectivité entre les massifs forestiers.
  • Axe 3. Cet axe aborde la question de l’évaluation du déploiement spatial et de la durabilité de leviers écologiques de protection des cultures à l'échelle des agroécosystèmes. Il repose sur l’élaboration d’un modèle couplant dynamique et génétique des populations, et simulant des espèces aux traits d'histoire de vie et aux génomes contrastés, combiné à un modèle de paysage. Ce cadre méthodologique sera appliqué au cas de l’effet push-pull sur la mouche du chou.

Enjeux scientifiques / socio-économiques

Notre projet est centré sur un noyau commun aux trois axes qui porte sur l’analyse et la modélisation de l’impact de l’hétérogénéité environnementale sur la dynamique des bioagresseurs à l’échelle des paysages et au-delà. L’un des points forts est la multidisciplinarité et la diversité des modèles biologiques étudiés : un champignon pathogène forestier, un insecte ravageur forestier et un insecte ravageur des cultures légumières. Les axes 1 et 2 concernent des essences pérennes confrontées à un agent pathogène et à un ravageur forestier. L’enjeu est ici de comprendre l’impact de la distribution spatiale des hôtes dans les paysages sur la dynamique des bioagresseurs. Le système peuplier-rouille (axe 1) aboutira à la compréhension de l’impact du déploiement spatial à l’échelle du pays et de plusieurs décennies, de cultivars portant des résistances qualitatives à un agent pathogène majeur du peuplier, la rouille. Cet axe portera également sur l’évaluation de la capacité de l’agent pathogène à évoluer pour s’adapter à des futures résistances quantitatives et donc le risque d’érosion de ces résistances ce qui constitue un enjeu majeur pour l’évaluation de la durabilité des résistances. Le système pin/chenille processionnaire (axe 2) apportera une analyse fine et la modélisation de l’impact des arbres hors forêt (AHF) utilisés comme essences ornementales sur la dispersion de l’insecte qui est à la base une espèce forestière. L’un des enjeux socio-économiques majeurs de ce travail est d’éclairer et de raisonner les choix d’essences pour la gestion du territoire. Les avancées de l’axe 2 sont potentiellement intéressantes du point de vue du modèle rouille du peuplier, car le mélèze, qui est souvent utilisé comme un arbre ornemental, intervient dans le cycle sexué du champignon pathogène avec des conséquences importantes sur la dynamique de la maladie [2, 8]. L’axe 3 prend en compte l’hétérogénéité environnementale sous l’angle de la démogénétique et de la modélisation d’un levier d’action écologique afin de simuler les dynamiques démographiques et évolutives de populations. Combinées à un modèle de paysage, l’exploration de l’agencement spatial du levier d’action permettra d’évaluer son impact et sa durabilité. Le modèle biologique considéré est ici un insecte ravageur des cultures légumières. A terme, les méthodologies développées dans l’axe 3 pourraient être transposées et intéresser la modélisation du ravageur forestier étudié dans l’axe 2.

Objectifs

Axe 1
Prévoir le potentiel d'adaptation de la rouille du peuplier en réponse au déploiement de plusieurs types de cultivars de peupliers résistants en intégrant les approches d’épidémiologie du paysage, de génétique des populations et d’étude de l'évolution des traits d'histoire de vie de la rouille du peuplier afin (i) d’identifier les signatures génétiques de l'adaptation des populations de l’agent de la rouille du peuplier au paysage variétal populicole actuel, et (ii) d’évaluer la capacité de l'agent pathogène à s'adapter aux résistances quantitatives qui seront déployées à l'avenir.
Axe 2
Analyser l’impact de la configuration du paysage sur la dispersion de la chenille processionnaire du pin avec un focus particulier sur le rôle des arbres hors forêts ce qui n’a jamais été fait auparavant. Nous utiliserons un jeu de données génétiques correspondant au génotypage de plus de 1000 individus de processionnaire du pin sur une grille couvrant 60 000 km2 englobant la région Centre. Nos objectifs sont (i) de développer un modèle de distribution des AHF dans les paysage, (ii) de poursuivre le recensement des AHF dans une gamme de paysages couvrant les différents écopaysages définis par la région Centre, (iii) de déterminer le régime de propriété des AHF afin d’inclure cette information dans le modèle, et (iv) d’utiliser le modèle dans des approches de génétique du paysage pour lesquelles nous disposons déjà des données génétiques.
Axe 3
(i) définir un modèle couplant dynamique et génétique des populations d'espèces hypothétiques aux traits d'histoire de vie contrastés dans leur exploitation spatiale du paysage et exhibant un éventail de réponses dans l'héritabilité de ces traits;
(ii) simuler un ou plusieurs mécanismes (leviers de protection) agissant différentiellement sur les différents phénotypes, e.g. l’implantation de cultures pièges;
(iii) à l'aide du modèle démogénétique conçu, raisonner le déploiement spatial du levier de protection pour améliorer les services de régulation à l’échelle du paysage sur la durée de la saison;
(iv) estimer la durabilité du levier de protection à moyen terme (simulation à une échelle de temps évolutive);
(v) appliquer ce cadre méthodologique à l’évaluation de l’effet push-pull sur le ravageur des cultures légumières Delia radicum (mouche du chou).

Plan d’action, étapes et déroulement du projet

Axe 1
L’axe 1 a deux objectifs principaux :
Le premier objectif visera à identifier les signatures génétiques de l'adaptation des populations de l’agent de la rouille du peuplier, M. larici-populina, au paysage variétal populicole actuel. Le paysage variétal populicole sera décrit à l'échelle de la France, avec une estimation de la fréquence des cultivars de peupliers portant des gènes de résistance qualitative différents, au grain de la région. Pour cela nous utiliserons des données sur les statistiques régionales de vente de plants de peupliers sur une période de 20 ans (collaboration avec la DGPAAT et l’Irstea) et sur la superficie des peupleraies (collaboration avec l’IGN). Ces données seront affinées en intégrant un modèle de croissance de l’indice foliaire (LAI) en fonction de l’âge des arbres. Le paysage variétal populicole ainsi décrit sera comparé à la variation spatiale phénotypique et génétique de populations de M. larici-populina collectées dans toute la France (collaboration avec le DSF), afin de tester l'hypothèse d'une structuration des populations de l'agent pathogène par l'hôte et d’une adaptation aux principaux gènes de résistance qualitative déployés en populiculture depuis 20 ans [9]. Le deuxième objectif visera à évaluer la capacité de la rouille du peuplier à s'adapter aux résistances quantitatives [10]. Au cours de la dernière décennie, les généticiens ont investi beaucoup d'efforts pour développer de nouveaux cultivars de peuplier avec une résistance quantitative à la rouille, qui est censée être plus durable que la résistance qualitative [11, 12]. Mais la résistance quantitative est potentiellement menacée par la capacité des populations de l'agent pathogène à évoluer sur le plan de l’agressivité [1, 13]. La capacité d’évolution des populations de M. larici-populina sera évaluée par l'étude de la variation des traits d'histoire de vie liés à l'agressivité (temps de latence, efficacité d’infection, capacité de sporulation) et liés aux capacités de dispersion (taille et forme des spores) de l'agent pathogène. Dans un deuxième temps, nous étudierons les compromis évolutifs [14] qui peuvent exister entre ces traits d’agressivité chez différentes souches de M. larici-populina confrontées à différents génotypes de peuplier portant des résistances quantitatives. Ceci nous permettra de prédire si l’utilisation d’une résistance quantitative qui freine une des composantes de l’agressivité du champignon (par ex. efficacité d’infection) risque ou non d’entraîner une adaptation des populations du champignon par compensation sur une autre composante de l’agressivité (par ex. sporulation).
Axe 2
Nous recenserons les AHF dans une série de sites correspondant à des fenêtres d’échantillonnage de 15 x 15 km distribués au sein des écopaysages identifiés en région Centre par la société Biotope pour le compte du conseil régional. Nous disposons déjà d’importants jeux de données et ce travail se poursuit actuellement dans le cadre du projet ADRIEN (financement région Centre). Nous construisons un modèle (processus ponctuel) basé sur un modèle de Poisson inhomogène [15] reliant les distributions ponctuelles observées à la matrice paysagère [16]. Nous utilisons les données mises à disposition par l’IGN (BD Topo, l’INRA ayant une convention avec l’IGN). Le modèle est actuellement basé sur des données collectées dans une zone de grande culture (Beauce) mais les résultats à venir nous permettront d’améliorer le modèle en l’ajustant sur toute la gamme des écopaysages de la région Centre. Une fois le modèle ajusté, on procède à des simulations de distribution des AHF qui sont ensuite incorporées aux données de l’IGN qui concernent les peuplements forestiers et sont donc complémentaires. L’ensemble constitue une source de données de grande précision et sera utilisé pour nourrir des approches de génétique du paysage. Pour la première fois, nous commencerons à prendre en compte le régime de propriété et analyserons des relations avec le choix des essences ornementales. Ces informations permettront d’améliorer le modèle seront collectées en collaboration avec un chercheur en Sciences Humaines et Sociales via le co-encadrement d’un étudiant de master. Cet axe se concentre donc sur l’aspect « paysage » de la génétique du paysage qui est souvent mal documenté par rapport aux données génétiques [17]. La génétique des populations est ici utilisée comme un proxy offrant une vision autrement inaccessible de la dispersion des bioagresseurs [18]. L’axe 2 s’inscrit dans cette démarche en permettant i) d’initier les interactions avec les sciences humaines et sociales et ii) en contribuant à l’inventaire des AHF. Nous disposons de l’intégralité des données génétiques (plus de 1000 individus pour 15 loci).
Axe 3
Notre hypothèse principale est que les processus cognitifs individuels des ravageurs (perception des facteurs biotiques et abiotiques des micro-habitats où se déroulent les cycles de vie de ces individus, et prises de décision associées) jouent un rôle essentiel dans la croissance des populations, la colonisation des cultures [19, 20] et la structuration des apparentements des ravageurs au sein des paysages agricoles. Nous proposons d'explorer à travers l’utilisation d'un modèle prédictif de l’abondance et du potentiel évolutif des ravageurs des agencements paysagers rationalisés jouant sur ces processus cognitifs qui permettraient un gain dans le contrôle démographique et offriraient une durabilité de ce contrôle. Dans ce but, nous utiliserons un modèle unifié de dynamique et génétique des populations que nous explorerons numériquement. Enfin, nous appliquerons notre méthode à un levier d’action innovant, l’effet push-pull [21], afin d'explorer le gain théorique maximal de ce levier. Une partie des expérimentations réalisées dans le cadre de la thèse de Kergunteuil pourra être complétée dans le cadre de ce programme pour répondre aux besoins du modèle. Cet axe comporte 3 actions interconnectées :

1. Tout d'abord, il s'agira de formaliser le modèle démogénétique et de définir en lien avec ce modèle des leviers d'actions théoriques contrastés (puits, barrières/répulseurs, corridors/attracteurs). Le modèle sera basé pour sa partie dynamique des populations sur des travaux récents de l'équipe [22, 23] ainsi que sur une thèse (2013-2016). Pour la partie génétique, nous explorerons les relations ancêtres-descendants en utilisant des modèles probabilistes de parenté développés au sein de l'équipe [24] inclus dans le modèle global et qui définiront donc les possibles structures de populations entre individus sensibles et résistants à l’effet.
2. Dans un second temps, le modèle démogénétique permettra de rechercher les déploiements spatiaux qui maximisent les services de régulation et la durabilité de la solution (optimisation multicritère). Il s'agira d'établir quel agencement des leviers d'actions à l'échelle des agroécosystèmes et d'une saison de culture permettrait de rationaliser le contrôle de la population de ravageurs sous contraintes agronomiques simples (densité restreinte des cultures pièges, réaménagements restreints des parcelles d'usage, etc.). Ceci mènera déjà à rechercher les meilleurs compromis entre contrôle et applicabilité. A partir des potentielles structurations d'apparentements ou de leur absence, l’idée est de prévoir comment la structure génétique des croisements en réponse à l’agencement spatial du levier favorisera ou non le contournement dudit effet à l’horizon de quelques dizaines d’années et comment la modification de cet agencement spatial peut être optimisée pour augmenter la durabilité du bénéfice à cette échelle temporelle. Pour ce faire, nous utiliserons un modèle prédictif de génétique des populations basé sur les états génotypiques en l’adaptant de façon à prendre en compte dans les tirages multinomiaux les variations de taille de population au cours du temps et dans l’espace. Nous évaluerons l’impact de l’agencement du levier sur sa durabilité via l’intégrale du nombre d’individus permissifs au cours du temps et la pente de la croissance du nombre d’individus de phénotypes permissifs.
3. Enfin, nous appliquerons notre modèle à un premier cas d'étude : l’effet push-pull sur l’insecte ravageur des cultures brassicacées légumières, Delia radicum. L'objectif de cette partie est à la fois de compléter nos connaissances sur ce levier et ainsi de fournir les données qui permettront de paramétrer les effets démogénétiques d'un levier d'action concret. Le protocole prévoit deux répétitions d’une expérimentation réalisée en micro-parcelles, au cours desquelles trois types d’informations seront collectés : relevés spatiotemporels des abondances de ponte du ravageur, niveaux de pression de prédation et parasitisme, caractérisation génétique spatialisée de deux générations afin d’estimer les forces évolutives en cours et l’effet structurant des lignées parentales lors du déploiement d’un effet push-pull.

Références bibliographiques


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Mots-clés : Modélisation spatialement explicite, hétérogénéité environnementale, paysage, agroécosystème, forêt, insecte ravageur, agent pathogène